Hnízdění a rozmnožování ptáků

Sociální systémy

Obrovská většina (95 %) druhů ptáků jsou společensky monogamní; i když polygynie (2 %) a polyandrie (<1 %), polygamie, polygynandrie (kdy samice vytváří pár s několika samci a samec vytváří pár s několika samicemi) a smíšené systémy se vyskytují rovněž. Některé druhy mohou, v závislostech na okolnostech, využívat více než jeden systém. U monogamních druhů tvoří samci a samice páry na několik hnízdních období; v některých případech párové pouto může přetrvat mnoho let nebo dokonce celý život páru.

Výhodou monogamního vztahu pro ptáky je oboustranná péče rodičů o mláďata. U většiny zvířat je vzácností otcovská péče o mláďata, ale u ptáků je to docela běžné; ve skutečnosti je tato skutečnost rozsáhlejší u ptáků než u jakékoliv jiné třídy obratlovců. U ptáků je možno samčí péči o mláďata považovat za důležitou nebo rozhodující pro tělesnou zdatnost samic; u některých druhů nejsou samice schopny mláďata bez pomoci samců úspěšně odchovat. Polygamní systémy pramení ze schopnosti samic vychovávat mláďata bez pomoci samců. Dělba práce spočívající v sezení na vejcích, obraně hnízda, krmení mláďat a obrany území se vyskytuje někdy u monogamních párů.

Zatímco sociální monogamie je u ptáků zcela běžná, nevěra ve formě dodatečného párového páření se běžně vyskytuje u mnoha sociálně monogamních druhů. Tato nevěra může na sebe brát formu nuceného páření (nebo znásilňování) u kachen a dalších kachnovitých nebo je běžná u dominantních samců či samic s podřízenými partnery. Tím je pro samice a jejich potomky zajištěna možnost obdržení lepší genové výbavy nebo je tímto způsobem eliminována případná neplodnost partnerů. Samci některých druhů provozují mimopartnerské páření za účelem zvýšení pravděpodobnosti zabezpečení svého potomstva.

K rozmnožování patří také určité formy námluv, které jsou nejčastěji prováděny samcem. Nejčastěji jsou velmi jednoduché a obvykle zahrnují nějaký druh písně. Některá vystoupení mohou být docela propracovaná, jsou k tomu používány takové rozmanité metody jako bubnování křídly nebo ocasem, tancování, zásnubní lety nebo skupinové toky v závislosti na druzích. Samice si nejčastěji vybírají samce, i když např. u polyandrických lyskonohů si samečkové vybírají pestře zbarvené samičky. Námluvy krmením, cukrováním a čechráním peří je obvykle prováděno již mezi partnery, nejčastěji ptáky spárovanými a pařícími se.

Teritoria, hnízdění a inkubace

Mnoho ptáků brání v období páření své území před jinými druhy. Ochrana teritoria je důležitá z hlediska shánění potravy pro svá mláďata. Druhy ptáků, které nejsou schopny účinně bránit své teritorium, jako např. mořští ptáci nebo rorýsi, se sdružují do hnízdních kolonií; to je výhodné z hlediska ochrany proti predátorům. Hnízdící jedinci v koloniích pak ochraňují malé hnízdní plochy a soutěžení, jak mezidruhové, tak uvnitř svého vlastního druhu, o tato místa pak může nabývat velmi intenzivní podoby.

Všichni ptáci snášejí amniotická vejce s tvrdými skořápkami většinou z uhličitanu vápenatého. Barva vajec se řídí řadou faktorů: ta, která jsou snášena do děr nebo doupat, jsou většinou bílá nebo bledá, zatímco vejce v otevřených hnízdech, jako např. u dlouhokřídlých, bývají obvykle maskovaná. Existují samozřejmě výjimky z tohoto pravidla, např. většina zemních lelků má vejce bílá a maskování je zajišťováno peřím ptáků. Některé druhy, které jsou oběťmi hnízdního parazitismu prováděného např. některými kukačkami, mění barvy svých vajec za účelem snížení šance na snesení kukaččího vejce do svého hnízda, protože kukaččí samičky mají snahu snést své vejce do hnízda hostitele s podobně zabarvenými vejci.

Vejce jsou obvykle uložena v hnízdě, které může být velmi propracované, jak je tomu u snovačů či vlhovců, nebo na druhou stranu velmi primitivní jako u některých albatrosů, kdy se hnízda skládají pouze z hromádky seškrábané ze zobáku, do níž kladou vejce. Některé druhy si nestaví žádné hnízdo, na útesech hnízdící alkouni úzkozobí kladou svá vejce na holou skálu a vejce tučňáka císařského jsou ukládána na nohy rodičů a svrchu jsou překryta kožním záhybem na břiše; tento způsob je převládající u druhů hnízdících na zemi, kde nově vylíhlá mláďata jsou předčasně vyspělá. Většina ptačích druhů si staví propracovaná hnízda ve tvaru poháru, kupole, talíře, rámu nebo doupěte. Většina hnízd je stavěna tak, aby byla co nejméně nápadná, skrytá a uzavřená a tak chráněna před predátory, zatímco otevřená hnízda jsou stavěna ptáky v hnízdních koloniích nebo druhy schopných účinné obrany svého hnízda. Hnízda jsou často stavěna na rostlinách, některé druhy si specificky vybírají rostliny jako řebříček obecný, který má látky, redukující hnízdní parazity jako jsou roztoči, čímž se zvyšuje šance mláďat na přežití. Hnízda jsou také často vystlána peřím, aby se zamezilo úniku tepla.

Sezení na vejcích, kterým je udržována optimální teplota pro vývoj mláďat, obvykle začíná s nakladením prvního vejce, proto se potomci líhnou ve stejném sledu, jak byla jednotlivá vejce snášena. U monogamních druhů se obvykle rodiče v sezení na vejcích střídají; u polygamních druhů plní veškeré rodičovské povinnosti jen jeden z rodičů. Teplo přechází u většiny druhů od rodičů k vejcím přes tzv. hnízdní nažinu, což je oblast holé kůže na břichu nebo hrudi na vejcích sedících ptáků. Sezení na vejcích může být energeticky náročný proces, např. dospělí albatrosi ztratí za den sezení až 83 gramů své tělesné váhy. Někteří ptáci, jako např. taboni, využívají jako teplo jiné zdroje než je sezení na vejcích. Patří mezi ně tlející rostliny nebo vulkanické zdroje tepla. Doba sezení na vejcích trvá od 10 dnů (u druhů jako datli, kukačky a pěvci) do 80 dnů (albatrosovití a kiviové).

Rodičovská péče a opeření

Po vylíhnutí mohou být mláďata podle druhu bezmocná až samostatná. Bezmocná mláďata jsou známa jako altriciální a jsou po narození zpravidla malá, holá a často slepá; mláďata po vylíhnutí pohyblivá a krytá prachovým peřím jsou prekociální, mláďata mohou být také poloprekociální nebo poloaltriciální. Altriciální mláďata potřebují pomoc při termoregulaci a vyžadují tak delší dobu k vysezení než mláďata prekociální.

Délka a povaha rodičovské péče je různá v závislosti na jednotlivých řádech a druzích. Extrémem je např. rodičovská péče tabonů, která končí líhnutím; čerstvě vylíhlá kuřata se sama bez pomoci rodičů vyhrabou z hnízdní kupy listí a ihned jsou zcela soběstačná. Opačný extrém lze najít u některých mořských ptáků, kdy dochází k prodloužení doby péče o mláďata. Rodiči nejdéle se starajícími o své potomky jsou fregatky páskované, jejichž mláďata setrvávají ve hnízdě šest měsíců do opeření a poté jsou ještě dalších čtrnáct měsíců krmena.

U některých druhů pečují o mláďata oba rodiče, u jiných pak pouze jeden z nich. U některých druhů naopak při výchově mláďat pomáhají páru i další členové druhu. Tito pomocníci jsou obvykle blízcí příbuzní rodičů, většinou mláďata z předchozích snůšek. Společná výchova mláďat je obzvlášť běžná u krkavcovitých, ale byla pozorována i u dalších druhů jako jsou např. pokřovník, luňák červený nebo flétňák australský.

Ve chvíli, kdy jsou mláďata plně opeřena, se rodiče některých druhů s mláďaty rozcházejí, zatímco u jiných druhů je vztah mezi starým ptákem a mládětem ještě dlouhou dobu zachován. Mláďata některých druhů opouštějí hnízdo hned po vylíhnutí, jak je tomu např. u alkounů, kdy mláďata následují v noci po vylíhnutí své volající rodiče na moře, čímž se vyhýbají nebezpečí, které na ně číhá v podobě pozemských predátorů. Některé jiné druhy, zvláště kachny, opouštějí své hnízdo v raném věku. U většiny druhů mláďata opouštějí hnízdo hned nebo krátce poté, co získají schopnost letu. Zároveň se také po opeření mění péče rodičů o mláďata; u albatrosů mláďata po odchodu z hnízda již nepřijímají od rodičů žádnou další pomoc, jiné druhy pokračují v určité doplňkové formě krmení mláďat. Mláďata také mohou spolu se svými rodiči absolvovat svou první migrační cestu.

Hnízdní parazitismus

Ačkoliv hnízdní parazitismus provozují i hmyz a ryby, nejvíce je rozšířen u ptáků. Principem je kladení vajec do hnízd jiných druhů. Tato vejce jsou často svými adoptivními rodiči přijata a vysezena i za cenu zničení jejich vlastních mláďat. Existují dvě skupiny ptáků provozujících hnízdní parasitismus: druhy, které nejsou schopny sami vysedět svá vejce a pro jejich vysezení musí nalézt vhodné hnízdo jiného ptačího druhu, a jiné, které jsou schopny mláďata za normálních podmínek vychovávat samy, ale příležitostně provozují i hnízdní parasitismus za účelem zvýšení svého reprodukčního výkonu. Okolo sta ptačích druhů, zahrnujících medozvěstkovité, vlhovcovité, astrildovité a kachnice, jsou běžnými hnízdními parazity, i když nejznámější jsou kukačkovití. Některá mláďata hnízdních parazitů jsou adaptována k tomu, aby zničila celou snůšku hostitele buď vyhazováním vajec z hnízda, nebo zabíjením ostatních vylíhlých ptáčat; tím si zajišťují pro sebe všechnu potravu donášenou adoptivními rodiči.